专论 正式出版 版本 2 Vol 11 (1) : 1-13 2020
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生物卵化石研究进展简述
Brief review on the research advancement in fossil eggs
: 2019 - 03 - 26
: 2019 - 07 - 12
: 2019 - 07 - 15
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摘要&关键词
摘要:卵生是动物界最普遍的繁殖方式,卵的孵化对繁殖季节突发的气候变化响应敏感,孵化成败又与生物种群数量变动和群落演替密切相关,因此卵化石具有重要的古生物学、古气候学、古生态学研究价值。但由于卵生动物种类十分丰富,卵形态特征多样,研究领域广泛,有必要总结梳理卵化石的研究进展。本文通过对主要卵生动物类群卵的形态特征,以及卵化石在古生物学、古气候学、古生态学方面研究进展的回顾,发现卵化石的研究主要集中在脊椎动物类群,为脊椎动物演化提供了重要证据,但是由于脊椎动物卵化石通常难以建立连续的长序列记录,其古生态学和古气候学研究极为不足。然而,无脊椎动物卵化石由于数量丰富,具有统计意义,其在古生态学、古气候学研究领域具有重要意义,但是其在古生物学,包括种属鉴定等方面的研究需要加强。在无脊椎动物中,蜗牛及其卵化石在黄土-古土壤地层中保存丰富且地层分布连续,最有可能建立卵化石的长序列。通过现代过程研究,明确蜗牛卵的气候指示意义,建立第四纪蜗牛卵化石长序列,发挥蜗牛卵化石的古气候学和古生态学研究价值,是亟需开展的研究工作。
关键词:卵化石;脊椎动物;无脊椎动物;蜗牛;古气候;古生态;古生物
Abstract & Keywords
Abstract: Background, aim, and scope Oviparous animals accounted for more than 90% of the total animal species, and therefore oviparity is the most common reproductive type. Egg hatching is sensitive to seasonal abrupt climate change occurring during breeding seasons, and hatching success or failure is closely related to population dynamics and community succession. Therefore, eggs are a promising multi-discipline research record in paleoclimatology, paleoecology and paleontology. With the diversity of eggs and numerous research advancement, it is necessary to review the advancement of research in fossil eggs. Materials and methodsPrevious research on fossil eggs are summarized and reviewed. The advantages and potential value of fossil snail eggs are highlighted. Results The researches on fossil eggs mainly focus on vertebrate groups, which provides important evidence for the evolution of vertebrates. However, fossil eggs of vertebrates rarely form long and continuous sequences in the strata. Therefore, it is almost impossible through studies of vertebrate eggs to decipher the influence of climate change on the evolution of oviparous animals and on the succession of oviparous animal communities through time during geological past. Different from oviparous vertebrate, oviparous invertebrates generally can lay abundant eggs and so their eggs can continuously distribute in stratigraphy. Discussion This provides a great potential for reconstructing long sequences of eggs. Among oviparous invertebrates, snails and their eggs are the most abundant fossil in the Quaternary Chinese loess deposits. Therefore, snail eggs can be used to establish long and continuous egg sequences spanning numerous glacial-interglacial cycles, with the potential to provide novel understandings.Conclusionsinvertebrate eggs are likely used to decipher the impact of climate change on organism through time on long timescales, among which eggs of snail are most abundant. In order to fully explore the paleoclimatological and paleoecological significances of fossil snail eggs, it is urgent to clarify the implication of snail eggs to seasonal abrupt climate events, and to establish the long sequence of Quaternary fossil snail eggs, so as to reveal the change processes and characteristics of seasonal abrupt climate events during glacial-interglacial cycles. Most fossil snails are extant, which provides the opportunities to understand the climatic implications of their eggs through field observations and culturing experiment. Hopefully, the combination of studies on modern and geological processes will provide accurate interpretation of the Quaternary fossil egg changes. Recommendations and perspectivesFossil eggs are particularly useful in paleontology, paleoclimatology and paleoecology. Long time-series of eggs are rare. Systematic study of fossil eggs from one of the most abundant oviparous invertebrates, snails, based on both experimental and field investigations, is expected to establish long sequence of fossil eggs and yield new findings.
Keywords: fossil eggs; vertebrate; invertebrate; snail; paleoclimatology; paleoecology; paleontology
繁殖是生命得以延续的重要生理过程,繁殖期是生物最易受环境变化影响的时期,繁殖也与生物种群数量变动和群落演替密切相关(Jablonski and Lutz1983Mikhailov2014Wang et al2017Zatoń et al2017)。就动物界而言,卵生是最普遍的、最重要的繁殖方式。根据世界自然保护联盟(IUCN)在2014年的统计,在所有动物物种中,95.17%为无脊椎动物,4.83%为脊椎动物。而在所有无脊椎动物中,约96.58%为卵生,主要包括:昆虫、软体动物、甲壳类、珊瑚类、蛛形类、环节动物、扁形动物等。在所有脊椎动物中,约91.67%为卵生,主要包括:鸟类、爬行类、两栖类和鱼类(图1)。由于卵生动物的丰富性和普遍性,使卵不仅在现生动物中常见,也使其在地层中保存下来的可能性增大。迄今,卵化石研究取得了丰硕的成果(Jablonski and Lutz1983Mikhailov2014Wang et al2017Zatoń et al2017),但由于卵生动物种类丰富,卵形态特征多样,有必要总结梳理卵化石的研究进展和存在问题,为今后的相关研究提供参考。本文总结了卵的基本形态、结构及其研究意义,以及地质历史时期,特别是新生代以来,生物卵化石的研究现状,包括卵化石的形态结构特征和主要应用方向等。同时,评述了卵化石研究存在的主要问题,指出黄土蜗牛卵化石有望弥补卵化石缺乏长序列的不足,为理解冰期间冰期旋回季节性突发气候事件的变化过程和规律提供新的研究手段和认识。


图1   无脊椎动物和脊椎动物占动物物种总数的比例主要卵生无脊椎动物占无脊椎动物物种总数的比例主要卵生脊椎动物占脊椎动物物种总数的比例(IUCN2014)
Fig.1 Proportions of invertebrate and vertebrate in total animal species (a), proportions of different groups of oviparous invertebrates in total invertebrate species (b), proportions of different groups of oviparous vertebrates in total vertebrate species (c) (IUCN, 2014)
1   主要生物门类卵的特征
不同生物门类卵的大小、形态、结构特征都存在较大差异。无脊椎动物的卵相对较小。在卵生无脊椎动物中,节肢动物和软体动物是最丰富的两个门类。
昆虫是节肢动物中最丰富的类群之一。昆虫卵壳厚度一般在170m(夏邦颖2000),卵的大小不一,如蝗虫卵(东亚飞蝗卵)属于大型卵,其大小仅有67mm,赤眼蜂的卵则小至0.070.1mm(夏邦颖1982)。昆虫卵壳主要是由卵壳蛋白和一些金属离子构成的,卵壳蛋白可占95%以上(Zatoń et al2017)。TrougakosMargaritis(2003)进一步对昆虫卵壳的组成,微观结构和生理学特征进行了更为详细的研究。昆虫卵壳结构中形成了不同类型的呼吸结构系统,从不同途径解决了通过卵壳摄取卵期呼吸过程所需要的氧气,排出二氧化碳,维持卵内的水分含量,使其不过多地蒸发散失(Hinton1970)。此外,在卵壳的保护下,很多昆虫卵内产生一些抗冻保护物质,从而使其能够休眠越冬(景晓红和康乐2003)。
软体动物有10多万种(陈德牛和高家祥1987),蜗牛是最有代表性的陆生软体动物。蜗牛卵壳的主要化学成分为碳酸钙,含量高达98%(Tompa1976Ansart et al2007)。蜗牛卵的大小与蜗牛个体大小有关(Welter-Schultes2012),例如22.5mm大小的美丽瓦娄蜗牛(Vallonia pulchella),其卵大小为0.60.8mm,而15mm的灰巴蜗牛(Bradybaena ravida)的卵大小在1.21.5mm。迄今已知的蜗牛卵,最小的是0.5mm,一般集中在0.55mm(Barker2001)。
脊椎动物卵个体大,中文习惯称为蛋,而很少称为卵。目前研究较多的卵生脊椎动物是鸟类、恐龙类、龟鳖类、鳄鱼类(Fang et al2009)。大多数脊椎动物为钙质蛋壳,且形态各异,如鸟蛋,其形态包括球形、椭圆形、锥形等。但是,对不同形态蛋的功能以及蛋形态变化的生理机制知之甚少(Birkhead2016)。一种观点认为,鸟蛋的不同形状特征通常与其生活环境相关。球形蛋受力均匀,能够减少在巢穴中因碰撞发生的损坏。球形蛋的表面积较大,有利于促进气体交换(Deeming and Ferguson1991)。此外,球形蛋的表面积与体积比最小,在给定体积下需要的壳材料也最少(Gosler et al2005)。锥形蛋可以在钝端增加卵壳气孔的孔隙丰度,从而形成专门的呼吸部位,用于加速早期鸟类的神经发育(Deeming and Ferguson1991)。此外,锥形蛋可以保护钝端免受污染。当蛋壳与基质接触比例增大,蛋内部基质对蛋壳的冲压增大,而锥形蛋则可以增强对冲压的抵抗力(Birkhead et al2017)。有学者认为鸟类的飞行能力可以通过骨盆,腹部或输卵管的形态间接影响蛋的形状(Deeming and Ferguson1991)。Stoddard et al(2017)对1400个种类近50000个现生鸟蛋的形态和演化进行了系统的研究,得到了不同鸟类蛋的不对称性和椭圆率的量化研究结果,据此认为鸟蛋的形状和鸟的飞行能力相关,飞行能力越强的鸟类可以通过增加蛋的不对称性或椭圆度使蛋越大。
恐龙蛋壳的成分为方解石和有机质,主要由结晶质方解石组成,它们的结构一般可分为内、外两层。内层称为乳突层,占蛋壳厚度的三分之一,外层称为层状棱柱层,占蛋壳厚度的三分之二,在乳突层和层状棱柱层中还分布有很多疏密不一的细管,叫做气孔(赵资奎和蒋元凯1974)。恐龙蛋与鸟蛋有区别,最大区别就在于蛋的层状结构,鸟蛋壳化石改变了恐龙蛋的层状结构,出现了放射状的羽状结构和披针结构(方晓思等2009)。已有的蛋化石研究中以恐龙蛋数量居多,蛋化石分类的内容也主要涉及恐龙蛋。其外部形态一般为圆形、椭圆形、长形;圆形蛋的个体大小可从3cm到20cm,长形蛋可以从45cm到60cm。恐龙蛋的孵化时间较长,一般在90180(Fang et al2009)。
所有龟鳖动物的蛋都是白色的。一般呈乒乓球状的圆形卵,其蛋壳是由有机核及文石结晶带组成(华惠伦1985)。鳄鱼是两亿多年前与恐龙同时代的最原始脊椎类两栖爬行动物。鳄鱼蛋大小与鹅蛋类似,蛋壳是由结晶体组合而成(Fang et al2009)。
无论脊椎动物还是无脊椎动物,一般只有卵壳坚硬的卵,才可能在成岩作用下石化被保存下来形成化石(Zatoń et al2009)。卵化石是揭示卵生动物生命历程的重要手段,也是研究古气候环境的重要材料(Fang et al2009)。揭示卵壳的形态结构、物质成分、孵化特征等是卵古生物学和古气候学研究的前提。根据卵的形态、大小、壳厚等形态结构,并通过扫描电镜观察卵壳的晶体结构和超微结构可进行生物的鉴定和分类(Mikhailov2000a)。不同生物的卵结构差异明显,图2列举了几种常见的现生卵和卵化石。陆生软体动物蜥螺(Anguispira)的卵呈椭圆形,壳体分为三层,主要成分为碳酸钙(Tompa1976);玉米螟是一种常见的昆虫,其卵的形态大小同Anguispira相似,但是卵壳的成分为蛋白质,不易形成化石(夏邦颖2000);恐龙蛋化石是最具代表性的脊椎动物卵化石。翼龙的卵化石呈长形,个体较大(图2),蛋壳主要成分为碳酸钙,易保存为化石(Wang et al2017)。


图2   不同门类卵的形态特征和超微结构
Fig.2 Morphological characteristics and ultrastructure of different ovates
1. Anguispira卵(Tompa,1976),2.玉米螟卵(李青超,2014),3.翼龙卵(Wang et al,2017),4. Anguispira卵超微结构(Kuźnik and ProćKów,2016),5.玉米螟卵超微结构(夏邦颖,1982),6.翼龙卵超微结构(Wang et al,2017)。1. Anguispira eggs (Tompa, 1976), 2. Ostrinia nubilalis eggs (Li, 2014), 3. Pterosaur eggs (Wang et al, 2017), 4. Anguispira eggs ultrastructure (Kuźnik and ProćKów, 2016), 5. Ostrinia nubilalis eggs ultrastructure (Xia, 1982), 6. Pterosaur eggs ultrastructure (Wang et al, 2017).
2卵研究进展
2.1   现生卵的研究
对于现生脊椎动物卵的研究更多地体现在卵的生物学方面,包括卵的形态、结构、成分、孵化过程及孵化条件、营养学、卵生动物饲养及产卵研究等方面。这方面已有较多的综述和专著问世(Stadelman and Cotterill2013)。
如前所述,无脊椎动物是卵生动物的主体,因此对现生卵的研究除脊椎动物外,更为丰富地体现在无脊椎动物类群,主要反映在生态学和生物学方面,包括生物多样性、生物分类、种群数量变化和物种繁殖等,以及农业方面,例如养殖和病虫害防护等(景晓红和康乐2003方源松等2013)。
现生软体动物卵的研究主要应用于生物分类、生物多样性,种群数量变化、物种繁殖、养殖、病虫害防护等(Pawson and Chase1984景晓红和康乐2003蔡华伟和杨群2018Montanari2018)。Miura et al(2011)通过比较巴拿马运河两侧的Cerithideopsis californicaC. pliculosa两种软体动物卵孵化及发育状况,来研究不同地区幼虫的发育策略和生活史特征。BenkendorffDavis(2004)对澳大利亚沿岸潮间带的海生腹足类动物的产卵和分布位置进行生物多样性保护研究,并选择合适的保护区。Toyohara et al(1999)通过日本东北部两种螺卵的数量变化特征进行种群密度和繁殖特征研究,确认了种群变化与季节性的关系,认为生存环境和食物也是现生螺群落数量变化的影响因素,并对这两种螺的繁殖特征进行了分析,发现其繁殖主要发生在每年的4月份和10月份,且不同月份螺卵的大小存在差异,认为这可能和螺的种类、产卵时的营养状况和温度有关。Soliman(1987)通过分析红海地区50多种腹足类软体动物的卵特征,来进行生物学分类。WiensBrownell(1994)研究了内分泌系统对软体动物产卵的影响。
对于现生软体动物卵的研究更加趋向于微观方面。国学者对现生软体动物蛤蜊卵的微形态特征进行分析,应用于分类学研究(Shen and Huang2008)。波兰学者通过实验室培养两种瓦娄蜗牛,认为蜗牛卵壳的晶体大小和卵壳厚度存在差异(Kuźnik and ProćKów2016)。这为今后通过卵壳的结构特征来鉴定产卵蜗牛种属提供了可能,对于充分挖掘卵的生态和生物信息具有重要意义。通过蜗牛卵微形态结构特征来鉴定蜗牛种属是今后研究的重要内容。
2.2   卵化石的研究
卵化石是极为宝贵的一类化石,与其他化石一样,其埋藏包括原地埋藏和异地埋藏两种形式。由于一般情况下卵壳厚度都较薄,异地搬运则可能导致大量卵破碎而不利于保存,所以常见的卵化石多为原地埋藏的(Zatoń et al2009吴卫红2012)。
卵化石作为揭示卵生动物生命历程的重要手段,是古生物学的重点研究对象之一。目前除南极洲之外,卵化石在各个大陆上均有发现(Mikhailov et al1996)。卵化石记录了生物的繁殖特征,最早用来研究生命的起源和演化(蔡华伟和杨群2018)。卵生生殖方式早在6亿年前埃迪卡拉时就已经出现(Xiao et al2000)。卵的孵化受控于气候变化,尤其是温度变化,因此卵化石有可能成为揭示气候环境变化新的敏感指标,为研究古气候古生态提供新载体,可以用来重建古环境古生态过程(Montanari2018)。
2.2.1   脊椎动物蛋化石
以来,随着恐龙、鸟类等脊椎动物蛋化石的发现和研究,蛋化石的研究取得了重要进展。古生物学家在中亚、中国、蒙古、印度、欧洲南部、南非、南美和北美等许多地区的地层中发掘出丰富的恐龙蛋化石,以中国和蒙古地区的发现最为丰富(Mikhailov et al2000b)。这些化石主要集中在侏罗纪和白垩纪,该时期气候温暖湿润适合生物生存,大型脊椎动物,如恐龙、鸟和两栖爬行动物得以生存繁衍(Bustard1968Dunson1982Hirsch1983;Hirsch and Packard,1987)。近年来,由于扫描电镜、CT、同步辐射,以及地球化学测试等技术方法的进步,卵化石在古气候学、古生态学、古生物学等领域取得了大量成果。
在古气候学方面,一个研究例子是DonaireLópez-Martínez(2009)对西班牙Claret-4地区古新世-始新世时期的大型鸟蛋化石进行分析,发现Ornitholithus蛋壳是所有鸟类或兽脚类恐龙中最紧凑的,孔隙非常小(微孔),孔隙度极低,孔隙半径和总孔隙面积要比现生的鸟类低得多,其水蒸气传导值是现生鸟类的1/8。古新世始新世时期极端温暖和干燥的气候状况下,异常紧凑的Ornitholithus蛋壳可以保持蛋内部温度和湿度相对恒定。因此,蛋壳化石的孔隙度能够很好反映当时极端的气候环境。
在古生态学方面,比较典型的研究例子来自法国。Cojan et al(2003)运用地球化学的方法对法国两个不同地区发现的恐龙蛋壳的同位素值进行分析,重建了恐龙繁殖时期这两个区域为河岸和森林的生态环境;东亚鸵鸟(East Asian ostrich)被认为在更新世晚期已经灭绝,然而Janz et al(2009)通过对在蒙古和中国北部的鸵鸟蛋壳化石进行年代测定,认为该鸵鸟至少存活至8.9ka BP,并认为其灭绝可能与全新世草原生态系统变化和人类的扩张有关;Yang et al(2018)认为蛋壳化石的角质层能够阐明恐龙筑巢生态学。此外,生物的蛋壳化石能够为生殖生物学和筑巢策略等特征提供良好的载体(Marsola et al2016)。
在古生物学方面,许多学者根据脊椎动物卵化石的形态、大小、壳厚等形态结构,并通过扫描电镜观察卵壳的晶体结构和超微结构来进行生物的鉴定、分类并研究其生物的进化和生长繁殖特征(Simons1971Hirsch and Packard1987Lawver and Jackson2014)。Tanaka et al(2016)通过分析日本西南部地区发现的90多个恐龙蛋壳碎片,确定了5种不同类型兽脚类恐龙,揭示出小型兽脚类恐龙的多样性。通过对蛋化石的超微结构特征,目前已经成功区分出鸟类与其他动物的卵化石,并进行鸟类生物进化差异的研究(Mikhailov2014)。王筱林等在新疆哈密下白垩统地层中发现了超过200枚翼龙蛋、胚胎和骨骼化石三维一体保存的重要标本,其中16枚翼龙蛋含有三维立体的胚胎化石,这是全世界首次发现3D翼龙胚胎。通过对翼龙卵和胚胎化石的研究,来探究生物的繁殖和早期信息。研究发现,在胚胎发育的晚期,翼龙的骨骼缺乏成骨作用,因此认为幼体翼龙飞行能力和发育能力较弱(Wang et al2017)。
卵化石也是地层年代划分的重要依据,恐龙生活在距今1.5亿年左右,在白垩纪末期突然灭绝,因此,在划分白垩纪地层年代方面,恐龙蛋化石无疑具有重要的价值。此外,卵化石在地层学领域的研究还在法国,西班牙,蒙古和中国得到应用,如中国和蒙古地区中新世到全新世特殊地层中,鸵鸟蛋壳化石也被认为是一个很好的地层年代标志(Mikhailov and Kurochkin1988)。
由于卵生脊椎动物种类和数量相对较少,以及大部分种类的迁移能力强等原因,导致很难在单一剖面上形成连续的卵化石序列。此外,目前卵化石的相关研究仍十分有限,也是导致卵化石在地层上呈片段式分布、无法建立连续的长时间地层序列的一个原因。卵化石数量如果太少,不能进行统计学意义的研究,也会限制其在古气候、古生态学研究方面的价值。因此,建立一个长时间尺度的卵化石含量变化序列,用来进行古气候学、古生态学等相关研究具有十分重要的意义(Green and Scharlemann2003)。
2.2.2   无脊椎动物卵化石
无脊椎动物在卵生动物中种类最为丰富、繁殖能力强、产卵数量多,具有脊椎动物无法比拟的优势,其卵化石有可能在地层上形成连续的分布。如图3所示,目前已发现的无脊椎动物卵化石主要为后口动物、节肢动物、软体动物、三部虫和环节动物,其中软体动物和节肢动物最多。目前已知最早的无脊椎动物卵化石是在埃迪卡拉时期。对于无脊椎动物卵化石的重点研究区域为亚欧大陆,澳大利亚北美洲和南美洲也有少量发现。研究时段集中在侏罗纪时期。
节肢动物昆虫的卵壳主要是由多种卵壳蛋白和一些金属离子共同构成的,卵壳蛋白可占卵壳的95%以上(夏邦颖2000)。因此,昆虫卵常常很难形成化石保存下来,古生物学记录较差,只有在特殊的环境中才能保存下来(Zatoń et al2009)。(1999)在德国发现早侏罗纪时期的昆虫卵化石,其保存于植物叶片中,这也是迄今为止发现最早的昆虫卵化石。


图3   全球已发现无脊椎动物卵化石的分布
Fig.3 Distribution of invertebrate egg fossils that has been found worldwide
横坐标表示卵化石的年代,纵坐标表示卵化石的发现次数,不同颜色表示不同种属的卵化石。The abscissa indicates the age of the egg fossil, the ordinate indicates the number of times the fossils were found, different fossils egg colors indicate of different species.(Pruvost, 1919; Kaiser and Voigt, 1977, 1983; Martens, 1983; Briggs and Clarkson, 1985; Feys, 1985; Consiglio nazionale delle ricerche, 1990; Bengtson and Zhao, 1997; Bennike, 1998; Xiao et al, 1998; Shu et al, 1999; Smith, 1999; van Konijnenburg-van Cittert and Schmeißner, 1999; Vannier et al, 2003; Dornbos et al, 2005; Lin et al, 2006; Perrier et al, 2006; Siveter et al, 2006; Huang et al, 2008; Jansson et al, 2008; Pott et al, 2008; Schubert et al, 2008; Shen and Huang, 2008; Etches et al, 2009; Zatoń et al, 2009, 2012, 2017; Zatoń and Mironenko, 2015; Wysokowski et al, 2014; Fisher and Watson, 2015; Pan et al, 2015)
1998年,在高纬区丹麦和格陵兰的湖相沉积发现了54个末次冰期镖水蚤的卵囊化石(Bennike1998),镖水蚤在欧洲西北部和中部的副极地气候地区广泛存在,但是其卵囊的数量较为罕见。通过研究发现其变化特征与气候具有十分密切的关系,主要分布在新仙女木时期和Allerod暖期(Bennike1998)。可能是由于当时的温度变化超出了孵化所需的温度范围,导致这些卵不能够孵化,从而保存下来。
相对于节肢动物而言,软体动物的卵更容易保存为化石(Rossignol et al2004)。对于数量庞大的软体动物种类来说,其卵化石的研究可以说十分有限。对软体动物卵化石研究在时段上主要分布在侏罗纪以来,在区域上主要集中在欧洲(Zatoń et al2017)。已发现的最早的腹足类动物卵化石是侏罗纪时期(Zatoń et al2009)。此后,ZatońMironenko(2015)在俄罗斯也发现了白垩纪时期软体动物菊石中保存的卵化石。新生代以来,对于卵化石的研究相对较多,主要用来研究卵化石与气候环境之间的关系,重建古气候,古生态特征(Bennike1998)。在肯尼亚地区的中新世红色古土壤中发现20余个大小从7.0mm到9.0mm不等的疑似软体动物卵化石,后来被一些学者认为是蜥蜴卵化石(Hirsch and Harris1989),这暗示了卵化石鉴定等基础性工作极为重要。
软体动物有2030%是陆生种类,一般称之为蜗牛。蜗牛卵具有以下三个特点:保存的普遍性、气候变化的敏感性、形态大小的多样性。由于温度对生化反应和代谢过程具有控制作用,几乎所有卵的孵化,包括蜗牛卵的孵化,对温度变化十分敏感,过高或者过低的温度都影响卵的孵化率,甚至完全不能孵化(Newell1967Le1995Agbelusi and Adeparusi1999)。同时,蜗牛卵从母体产出后,由于缺乏母体的保护,孵化期间也极易受外界突发性气候事件的影响(Barker2001)。
目前有关蜗牛卵的研究,很多基础性工作还缺乏系统性。例如明确卵是哪种蜗牛产出的,至今还是软体动物学领域的一个难题。早期的研究认为不同蜗牛种类卵壳的超微结构不同(Tompa1976),可能具有鉴定意义,但是这方面的后续研究工作很少,可能与蜗牛卵没有引起足够重视有关。寻找新的卵属种鉴定方法,是蜗牛卵研究的关键之一。依靠卵的大小(图4),结合蜗牛组合的属种组成(Wu et al2018),是蜗牛卵的属种鉴定可能的一个新方法。
20世纪80年代以来,千百年尺度的气候不稳定事件被大量发现(Dansgaard et al1993Wang et al2001),气候变化的不稳定性特征逐渐得到古气候学家们的重视。但由于缺少研究指标,季节性气候事件的研究程度远不及千百年尺度气候不稳定性研究。实际上,季节突发的气候事件/气候变率也同样重要,它严重影响着人类演化和生物绝灭(Foley1987Ivany et al2000),影响着生态系统和人类社会的发展(Patterson et al2010Wanamaker et al2011),但是有关这方面的研究手段极少,限制了相关研究。通过蜗牛卵的数量变化研究生物繁殖季的气候突变事件的变化特点,可能为揭示季节性突发气候事件提供一个新的研究手段。黄土地层中很多蜗牛种类连续演化至今(Wu et al2018),这就为现生蜗牛卵和化石蜗牛卵的研究搭建了桥梁。从实验培养到表土调查,再到化石卵,开展系统的研究,很可能获得新的研究进展。因此,蜗牛卵的研究,是古气候学、古生态学继续深入研究的一个重要方向。


图4   黄土高原黄土-古土壤中的蜗牛卵化石
Fig.4 Snail egg fossils in the loess-paleosol sequence of the Loess Plateau
3   总结
生物卵化石是古气候学、古生态学、古生物学等研究领域一个新的充满前景的研究方向。目前,对于现生卵生动物各门类卵的研究十分丰富,但是卵化石的研究则要少得多,主要集中在脊椎动物类群,对卵壳的大小、形态、成分,结构特征及生物演化等方面进行了深入研究,但在古气候、古生态学方面的研究却极为不足,主要是因为脊椎动物的卵难以形成长的时间序列,难以与气候变化过程比对,因此难以揭示气候变化与卵生动物的演化、卵生动物的群落演替等的规律和机制。卵生无脊椎动物是卵生动物的主体,但是目前无脊椎动物的卵化石并没有受到足够重视。无脊椎动物蜗牛及其卵化石在黄土地层中保存丰富,且地层分布连续,最有可能建立卵化石的长序列,是古气候、古生态学研究新的方法手段。此外,黄土中蜗牛化石种类多具有现生种,可以通过野外观察和实验培养获得现生种产卵的详细信息。系统地开展从实验观察,到野外调查,再到化石序列的蜗牛卵研究,有望揭示出新的现象,获得新的认识。
致谢
蔡华伟, 杨群. 2018. 2017年古生物学热点回眸[J]. 科技导报, 36(1): 163–175. [Cai H W, Yang Q. 2018. Hot research topics of paleontology in 2017 [J]. Science & Technology Review, 36(1): 163–175.]
陈德牛, 高家祥. 1987. 中国经济动物志——陆生软体动物[M]. 北京: 科学出版社: 1-186. [Chen D N, Gao J X. 1987. Economic fauna sinica of China: terrestrial mollusca [M]. Beijing: Science Press: 1-186.]
丁艳青, 赵蕊萍, 安萍, 等. 2008. 大荔县蜗牛发生特点及综合防治技术[J]. 河北农业科技, (9): 20. [Ding Y Q, Zhao R P, An P, et al. 2008. Occurrence characteristics and comprehensive control techniques of snail in Dali county [J]. Hebei Agricultural Science and Technology, (9): 20.]
方晓思, 李佩贤, 张志军, 等. 2009. 广东南雄白垩系及恐龙蛋到鸟蛋演化研究[J]. 地球学报, 30(2): 167–186. [Fang X S, Li P X, Zhang Z J, et al. 2009. Cretaceous strata in Nanxiong basin of Guangdong and the evolution from the dinosaur egg to the bird egg [J]. Acta Geoscientica Sinica, 30(2): 167–186.]
方源松, 廖怀建, 钱秋, 等. 2013. 温湿度对稻纵卷叶螟卵的联合作用[J]. 昆虫学报, 56(7): 786–791. [Fang Y S, Liao H J, Qian Q, et al. 2013. Combined effects of temperature and relative humidity on eggs of the rice leaf folder, Cnaphalocrocis medinalis (Lepidoptera: Pyralidae) [J]. Acta Entomologica Sinica, 56(7): 786–791.]
傅先源, 王洪全. 1999. 温度对福寿螺生长发育的影响[J]. 水产学报, 23(1): 20–26. [Fu X Y, Wang H Q. 1999. Effects of temperature on growth and development of Ampullaria gigas [J]. Journal of Fisheries of China, 23(1): 20–26.]
华惠伦. 1985. 世界龟鳖综述[J]. 自然杂志, 8(5): 383-387.[Hua H L. 1985. Overview of the world turtle [J]. Chinese Journal of Nature , 8(5): 383-387.]
景晓红, 康乐. 2003. 飞蝗越冬卵过冷却点的季节性变化及生态学意义[J].昆虫知识, 40(4): 326-328. [Jing X H, Kang L. 2003. Seasonal changes in the supercooling point of overwintering eggs of Locusta migratoria [J]. Entomological Knowledge, 40(4): 326-328.]
李青超. 2014. 黑龙江寄生玉米螟的优势赤眼蜂蜂种筛选及田间防效实验研究[D]. 北京: 中国农业科学院. [Li Q C. 2014. A screening study dominant Trichogramma its biocontrol efficiency against parasitic corn borer Heilongjiang [D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences.]
汪晓伟, 姚肖永, 徐学义. 2015. 河南西峡晚白垩世恐龙蛋化石壳微量元素组成及其对恐龙灭绝的指示意义[J]. 岩矿测试, 34(5): 520–527. [Wang X W, Yao X Y, Xu X Y. 2015. Trace element determination of Late Cretaceous dinosaur eggshell fossils from Xixia basin, Henan Province by ICP-OES and its implications for extinction of dinosaurs [J]. Rock and Mineral Analysis, 34(5): 520–527.]
吴卫红. 2012. 恐龙蛋化石的产状、形成和意义[J]. 湖南省博物馆馆刊, (8): 235-244. [Wu W H. 2012. On the shape, formation and significance of dinosaur egg fossils [J]. Hunan Provincial Museum, (8): 235-244.]
夏邦颖. 1982. 昆虫卵壳的结构和功能研究进展[J]. 自然杂志, 5(4): 246-251.[Xia B Y. 1982. Advances in the studies of the structure and function of insect egg shells [J]. Chinese Journal of Nature, 5(4): 246-251.]
夏邦颖. 2000. 昆虫的卵壳[J]. 生物学通报, 35(1): 1–3. [Xia B Y. 2000. Insect egg shell [J]. Bulletin of Biology, 35(1): 1–3.]
赵资奎, 蒋元凯. 1974. 山东莱阳恐龙蛋化石的显微结构研究[J]. 中国科学, (1): 63-77. [Zhao Z K, Jiang Y K. 1974. Microscopic studies on the dinosaurian egg-shells from Laiyang, Shandong Province [J]. Scientia Sinica, (1): 63-77.]
朱光有, 钟建华, 陈清华. 1998. 河南西峡恐龙蛋壳化石的研究[J]. 岩石矿物学杂志, 17(1): 87–92. [Zhu G Y, Zhong J H, Chen Q H. 1998. A study of dinosaur egg fossils from Xixia County, Henan Province [J]. Acta Petrrologica et Mineralogica, 17(1): 87–92.]
Agbelusi E A, Adeparusi E O. 1999. Eggs incubation period and hatching success of the African giant land snail (Archachatina marginata ) Swainson in different incubation media [J]. Journal of Applied Animal Research, 15(1): 57–62.
Ansart A, Madec L, Vernon P. 2007. Supercooling ability is surprisingly invariable in eggs of the land snail Cantareus aspersus [J]. Cryobiology, 54(1): 71–76.
Barker G M. 2001. The biology of terrestrial molluscs [M]. Wallingford: CABI.
Bengtson S, Zhao Y. 1997. Fossilized metazoan embryos from the earliest Cambrian [J]. Science, 277(5332): 1645-1648.
Benkendorff K, Davis A R. 2004. Gastropod egg mass deposition on a temperate, wave-exposed coastline in New South Wales, Australia: implications for intertidal conservation [J]. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 14(3): 263–280.
Bennike O. 1998. Fossil egg sacs of Diaptomus (Crustaceae: Copepoda) in Late Quaternary lake sediments [J]. Journal of Paleolimnology, 19(1): 77–79.
Birkhead T R, Thompson J E, Jackson D, et al. 2017. The point of a Guillemot’s egg [J]. Ibis, 159(2): 255–265.
Birkhead T R. 2016. The most perfect thing: inside (and outside) a bird’s egg [M]. London: Bloomsbury.
Briggs D E G, Clarkson E N K. 1985. The Lower Carboniferous shrimp Tealliocaris from Gullane, East Lothian, Scotland [J]. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 76(2/3): 173-201.
Bustard H R. 1968. The egg-shell of gekkonid lizards: a taxonomic adjunct [J]. Copeia, (1): 162-164.
Cojan I, Renard M, Emmanuel L. 2003. Palaeoenvironmental reconstruction of dinosaur nesting sites based on a geochemical approach to eggshells and associated palaeosols (Maastrichtian, Provence Basin, France) [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 191(2): 111–138.
Consiglio nazionale delle ricerche (Italy). 1990. Comitato per le scienze geologiche e minerarie, Università di Napoli, Banca nazionale dell'agricoltura. Atti del quarto Simposio di ecologia e paleoecologia delle comunità bentoniche, Sorrento, 1-5 novembre 1988 [M]. Museo Regionale di Scienze Naturali.
Dansgaard W, Johnsen S J, Clausen H B, et al. 1993. Evidence for general instability of past climate from a 250-kyr ice-core record [J]. Nature, 364(6434): 218–220.
Deeming D C, Ferguson M W J. 1991. Physiological effects of incubation temperature on embryonic development in reptiles and birds [M]// Deeming D C, Ferguson M W J. Egg incubation: its effects on embryonic development in birds and reptiles. Cambridge: Cambridge University Press: 147-172.
Donaire M, López-Martínez N. 2009. Porosity of late Paleocene ornitholithus eggshells (Tremp Fm, south-central Pyrenees, Spain): palaeoclimatic implications [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 279(3/4): 147-159.
Dornbos S Q, Bottjer D J, Chen J Y. 2005. Paleoecology of benthic metazoans in the Early Cambrian Maotianshan Shale biota and the Middle Cambrian Burgess Shale biota: evidence for the Cambrian substrate revolution [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 220(1/2): 47–67.
Dunson W A. 1982. Low water vapor conductance of hard-shelled eggs of the gecko lizards Hemidactylus and Lepidodactylus [J]. Journal of Experimental Zoology, 219(3): 377–379.
Etches S, Clarke J, Callomon J. 2009. Ammonite eggs and ammonitellae from the Kimmeridge clay formation (Upper Jurassic) of Dorset, England [J]. Lethaia, 42(2): 204–217.
Fang X S, Yue Z, Ling H. 2009. Review of the past 15 years’ research on fossil eggs in China [J]. Acta GeoscienticaSinica , 30(4): 523–542.
Feys R. 1985. A propos du limbe des Estheries: Estheria cebennensis GE [J]. Bulletin trimestriel de la Société d'Histoire Naturelle et des Amis du Museum d'Autun: 61-65.
Fisher H L, Watson J. 2015. A fossil insect egg on an Early Cretaceous conifer shoot from the Wealden of Germany [J]. Cretaceous Research, 53: 38–47.
Foley R. 1987. Another unique species: patterns in human evolutionary ecology [M]. London: Longman Science & Technology.
Gosler A G, Higham J P, James Reynolds S. 2005. Why are birds’ eggs speckled? [J]. Ecology Letters, 8(10): 1105–1113.
Green R E, Scharlemann J P W. 2003. Egg and skin collections as a resource for long-term ecological studies [J]. Bulletin of the British Ornithologists’ Club, 123: 165-176.
Hinton H E. 1970. Insect eggshells [J]. Scientific American, 223(2): 84–91.
Hirsch K F, Packard M J. 1987. Review of fossil eggs and their shell structure [J]. Scanning Microscopy, 1: 383-400.
Hirsch K F, Harris J. 1989. Fossil eggs from the lower Miocene Legetet formation of Koru, Kenya: snail or lizard? [J]. Historical Biology, 3(1/2): 61–78.
Hirsch K F. 1983. Contemporary and fossil chelonian eggshells [J]. Copeia, (2): 382-397.
Huang D Y, Nel A, Zompro O, et al. 2008. Mantophasmatodea now in the Jurassic [J]. Naturwissenschaften, 95(10): 947–952.
Ivany L C, Patterson W P, Lohmann K C. 2000. Cooler winters as a possible cause of mass extinctions at the Eocene/Oligocene boundary [J]. Nature, 407(6806): 887–890.
Jablonski D, Lutz R A. 1983. Larval ecology of marine benthic invertebrates: paleobiological implications [J]. Biological Reviews, 58(1): 21–89.
Jansson I M, McLoughlin S, Vajda V. 2008. Early Jurassic annelid cocoons from eastern Australia [J]. Alcheringa, 32(3): 285–296.
Janz L, Elston R G, Burr G S. 2009. Dating North Asian surface assemblages with ostrich eggshell: implications for palaeoecology and extirpation [J]. Journal of Archaeological Science, 36(9): 1982–1989.
Kaiser P, Voigt E. 1977. Über eine als Gastropodenlaich gedeutete Eiablage in einer Schale von Pseudopecten aus dem Lias von Salzgitter [J]. Paläontologische Zeitschrift, 51(1/2): 5–11.
Kaiser P, Voigt E. 1983. Fossiler schneckenlaich in ammonitenwohnkammern [J]. Lethaia, 16(2): 145–156.
Kuźnik-Kowalska E, ProćKów M. 2016. Reproductive biology and growth of two Vallonia species in laboratory conditions (Gastropoda: Eupulmonata: Valloniidae) [J]. Folia Malacologica, 24(4): 265–273.
Lawver D R, Jackson F D. 2014. A review of the fossil record of turtle reproduction: eggs, embryos, nests and copulating pairs [J]. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 55(2): 215–236.
Le Calve D. 1995. Étude de l'oeuf de l'escargot petit-gris, Helix aspersa Müller (mollusque gastéropode pulmone) et de l'influence de la température sur le développement embryonnaire [D]. Rennes 1
Lin J P, Scott A C, Li C W, et al. 2006. Silicified egg clusters from a Middle Cambrian Burgess Shale-type deposit, Guizhou, South China [J]. Geology, 34(12): 1037-1040.
Marsola J C A, Batezelli A, Montefeltro F C, et al. 2016. Palaeoenvironmental characterization of a crocodilian nesting site from the Late Cretaceous of Brazil and the evolution of crocodyliform nesting strategies [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , 457: 221–232.
Martens T. 1983. Zur taxonomie und biostratigraphie der Conchostraca (Phyllopoda, Crustacea) des Jungpaläozoikums der DDR, Teil I [J]. Freiberger Forschungschefte, C, 382: 7-105.
Mikhailov K E, Bray E S, Hirsch K F. 1996. Parataxonomy of fossil egg remains (Veterovata): principles and applications [J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 16(4): 763–769.
Mikhailov K E, Kurochkin E N. 1988. The eggshells of Struthioniformes from the Palearctic and its position in the system of views on Ratite evolution [M]. The Joint Soviet-Mongolian Palaeontological Expedition (ed) Fossil Reptiles and Birds of Mongolia, Transactions, 34: 43-64.
Mikhailov K E. 2000a. Eggshell structure, their identification and evolutionary implications: introductory statements [C]. Symposium of Dinosaur Eggs and Embryos, Isona, Spain. Isona i Conca Della, Catalonia, Spain: 135-137.
Mikhailov K E. 2000b. Eggs and eggshells of dinosaurs and birds from the Cretaceous of Mongolia [M]// Benton M J, Shishkin M A, Unwin D M, et al. The age of dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press: 560-572.
Mikhailov K E. 2014. Eggshell structure, parataxonomy and phylogenetic analysis: some notes on articles published from 2002 to 2011 [J]. Historical Biology, 26(2): 144–154.
Miura O, Frankel V, Torchin M E. 2011. Different developmental strategies in geminate mud snails, Cerithideopsis californica and C. pliculosa, across the Isthmus of Panama [J]. Journal of Molluscan Studies, 77(3): 255–258.
Montanari S. 2018. Cracking the egg: the use of modern and fossil eggs for ecological, environmental and biological interpretation [J]. Royal Society Open Science , 5(6). DOI: 10.1098/RSOS.180006.
Moreno-Azanza M, Canudo J I, Gasca J M. 2014. Spheroolithid eggshells in the Lower Cretaceous of Europe: implications for eggshell evolution in ornithischian dinosaurs [J]. Cretaceous Research, 51: 75–87.
Newell R C. 1967. Oxidative activity of poikilotherm mitochondria as a function of temperature [J]. Journal of Zoology, 151(1): 299-311.
Pan Y H, Wang Y Q, Sha J G, et al. 2015. Exceptional preservation of clam shrimp (Branchiopoda, Eucrustacea) eggs from the Early Cretaceous Jehol Biota and implications for paleoecology and taphonomy [J]. Journal of Paleontology, 89(3): 369–376.
Patterson W P, Dietrich K A, Holmden C, et al. 2010. Two millennia of North Atlantic seasonality and implications for Norse colonies [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America , 107(12): 5306–5310.
Pawson P A, Chase R. 1984. The life-cycle and reproductive activity of Achatina fulica (Bowdich) in laboratory culture [J]. Journal of Molluscan Studies, 50(2): 85-91.
Perrier V, Vannier J, Racheboeuf P R, et al. 2006. Syncarid crustaceans from the Montceau Lagerstätte (Upper Carboniferous; France) [J]. Palaeontology, 49(3): 647-672.
Pott C, Labandeira C C, Krings M, et al. 2008. Fossil insect eggs and ovipositional damage on bennettitalean leaf cuticles from the Carnian (Upper Triassic) of Austria [J]. Journal of Paleontology, 82(4): 778-789.
Pruvost P. 1919. Introduction a l’étude du terrain houiller du Nord et du Pas-de-Calais: La faune continentale du terrain houiller de la France [J]. Classe des Arachnides: 339-364.
Rossignol J, Moine O, Rousseau D D. 2004. The Buzzard’s Roost and Eustis mollusc sequences: comparison between the paleoenvironments of two sites in the Wisconsinan loess of Nebraska, USA [J]. Boreas, 33(2): 145–154.
Schubert S, Gründel J, Nützel A. 2008. Early Jurassic (Upper Pliensbachian) gastropods from the Herforder Liasmulde (Bielefeld, Northwest Germany) [J]. Paläontologische Zeitschrift, 82(1): 17-30.
Shen Y B, Huang D Y. 2008. Extant clam shrimp egg morphology: taxonomy and comparison with other fossil branchiopod eggs [J]. Journal of Crustacean Biology, 28(2): 352–360.
Shu D G, Vannier J, Luo H L, et al. 1999. Anatomy and lifestyle of Kunmingella (Arthropoda, Bradoriida) from the Chengjiang fossil Lagerstätte (lower Cambrian; southwest China) [J]. Lethaia, 32(4): 279-298.
Simons P C M. 1971. Ultrastructure of the hen eggshell and its physiological interpretation [M]. Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documentation: 1-46.
Siveter D J, Siveter D J, Sutton M D, et al. 2006. Brood care in a Silurian ostracod [J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274(1609): 465-469.
Smith R J. 1999. Possible fossil ostracod (Crustacea) eggs from the Cretaceous of Brazil [J]. Journal of Micropalaeontology, 18(1): 81–87.
Soliman G N. 1987. A scheme for classifying gastropod egg masses with special reference to those from the northwestern Red Sea [J]. Journal of Molluscan Studies, 53(1): 1-12.
Stadelman W J, Cotterill O J. 2013. Egg science and technology [M]. New York: Taylor & Francis: 1-591.
Stoddard M C, Yong E H, Akkaynak D, et al. 2017. Avian egg shape: Form, function, and evolution [J]. Science, 356(6344): 1249–1254.
Tanaka K, Zelenitsky D K, Saegusa H, et al. 2016. Dinosaur eggshell assemblage from Japan reveals unknown diversity of small theropods [J]. Cretaceous Research, 57: 350–363.
Tompa A S. 1976. A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora) [J]. Journal of Morphology, 150(4): 861–887.
Toyohara T, Nakaoka M, Aioi K. 1999. Population dynamics and reproductive traits of phytal gastropods in seagrass bed in Otsuchi Bay, North‐Eastern Japan [J]. Marine Ecology, 20(3/4): 273-289.
Trougakos I P, Margaritis L H. 2003. Novel morphological and physiological aspects of insect eggs [M]// Hilker M, Meiners T. Chemoecology of insect eggs and egg deposition. Oxford, UK: Blackwell Publishing Ltd.: 2–36.
van Konijnenburg-van Cittert J H A, Schmeißner S. 1999. Fossil insect eggs on Lower Jurassic plant remains from Bavaria (Germany) [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152(3/4): 215–223.
Vannier J, Thiéry A, Racheboeuf P R. 2003. Spinicaudatans and ostracods (Crustacea) from the Montceau Lagerstätte (Late Carboniferous, France): morphology and palaeoenvironmental significance [J]. Palaeontology, 46(5): 999-1030.
Wanamaker Jr A D, Kreutz K J, Schöne B R, et al. 2011. Gulf of Maine shells reveal changes in seawater temperature seasonality during the Medieval Climate Anomaly and the Little Ice Age [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 302(1/2): 43–51.
Wang X L, Kellner A W A, Jiang S X, et al. 2017. Egg accumulation with 3D embryos provides insight into the life history of a pterosaur [J]. Science, 358(6367): 1197–1201.
Wang Y J, Cheng H, Edwards R L, et al. 2001. A high-resolution absolute-dated late Pleistocene monsoon record from Hulu Cave, China [J]. Science , 294(5550): 2345-2348.
Welter-Schultes F W. 2012. European non-marine molluscs, a guide for species identification: Bestimmungsbuch für europäische Land-und Süsswassermollusken [M]. Göttingen: Planet Poster Editions.
Wiens B L, Brownell P H. 1994. Neuroendocrine control of egg-laying behavior in the nudibranch, Archidoris montereyensis [J]. The Journal of Comparative Neurology , 344(4): 619–625.
Wu N Q, Li F J, Rousseau D D. 2018. Terrestrial mollusk records from Chinese loess sequences and changes in the East Asian monsoonal environment [J]. Journal of Asian Earth Sciences, 155: 35–48.
Wysokowski M, Zatoń M, Bazhenov V V, et al. 2014. Identification of chitin in 200-million-year-old gastropod egg capsules [J]. Paleobiology, 40(4): 529–540.
Xiao S H, Zhang Y, Knoll A H. 1998. Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite [J]. Nature, 391(6667): 553–558.
Yang T R, Chen Y H, Wiemann J, et al. 2018. Fossil eggshell cuticle elucidates dinosaur nesting ecology [J]. PeerJ, 6: e5144. DOI:10.7717/peerj.5144.
Zatoń M, Mironenko A A, Banasik K. 2017. Gastropod egg capsules from the Lower Cretaceous of Russia preserved by calcitization [J]. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology , 466: 326–333.
Zatoń M, Mironenko A A. 2015a. Exceptionally preserved Late Jurassic gastropod egg capsules [J]. Palaios, 30(6): 482–489.
Zatoń M, Mironenko A A. 2015b. Gastropod egg capsules preserved on an Early Cretaceous ammonite from Daghestan, Russia [J]. Cretaceous Research, 55: 285–291.
Zatoń M, Niedzwiedzki G, Pienkowski G. 2009. Gastropod egg capsules preserved on bivalve shells from the Lower Jurassic (Hettangian) of Poland [J]. Palaios, 24(9): 568–577.
Zatoń M, Taylor P D, Jagt J W M. 2012. Late Cretaceous gastropod egg capsules from the Netherlands preserved by bioimmuration [J]. Acta Palaeontologica Polonica, 58(2): 351-355.
稿件与作者信息
杨意权
YANG Yiquan
杨意权,E-mail: yangyiquan@mail.iggcas.ac.cn
吴乃琴
WU Naiqin
李丰江
LI Fengjiang
董亚杰
DONG Yajie
张丹
ZHANG Dan
张月婷
ZHANG Yueting
国家自然科学基金项目(41430103,41772186,41702195,41372186);中国科学院战略性先导科技专项(XDB26000000);全球变化研究重大科学研究计划课题(2015CB953803)
National Natural Science Foundation of China (41430103, 41772186, 41702195, 41372186); Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (XDB26000000); National Basic Research Program of China (2015CB953803)
出版历史
出版时间: 2019年7月15日 (版本2
参考文献列表中查看
地球环境学报
Journal of Earth Environment