研究论文 正式出版 版本 1 Vol 11 (6) : 606-615 2020
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基于气候响应关系研究火干扰对兴安落叶松直径结构的影响
Relationship between diameter structure dynamics and climate factors of Larix gmelinii under fire disturbance
: 2020 - 06 - 28
: 2020 - 10 - 21
: 2020 - 11 - 01
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摘要&关键词
摘要:以大兴安岭地区兴安落叶松(Larix gmelinii)为研究对象,分别选取1987年、2003年和2015年火干扰区域及其附近未受火干扰区域设置典型样地,基于树轮数据和调查数据重建历史直径结构,构建兴安落叶松树木生长与气候因子的相关关系,探讨气候变化背景下火干扰对兴安落叶松直径结构的影响。研究结果表明:(1)火干扰下兴安落叶松直径结构呈正偏,高峰态分布。中度火干扰恢复15年后则呈现负偏、峰度值下降的趋势,而重度火干扰恢复15年后仍处于正偏高峰态分布,但随后趋向负偏,低峰态分布。(2)火干扰改变了兴安落叶松直径生长与气候之间的响应关系,中度火干扰下兴安落叶松生长与上年冬季温度呈显著负相关(p<0.05),随着火干扰强度增加,降水的抑制作用增强,重度火干扰下兴安落叶松直径生长与当年生长季(5—8月)、上年生长季(7—9月)和上年冬季(11—12月)降水呈显著负相关关系(p<0.05)。不同恢复期内树木生长-气候因子关系也有所差异。中度火干扰下兴安落叶松与生长季温度的关系由火干扰初期正相关转变为中期(恢复15年)负相关(p<0.05),与上年生长季降水的关系则转变为正相关关系(p<0.05);重度火干扰下兴安落叶松直径生长与上年冬季温度由恢复初期的负相关转变为后期(恢复31年)的正相关(p<0.05),与当年生长季降水转变为负相关(p<0.05)。在未来气候变暖和火干扰事件增加的趋势下,兴安落叶松直径结构趋向负偏、高峰态分布。
关键词:直径结构;火干扰强度;气候因子;兴安落叶松
Abstract & Keywords
Abstract: Background, aim, and scope Diameter structure plays a decisive role in the future development of a forest. Using tree-ring data and survey data in a climate change background, we explore changes in the relationships between fire disturbance, the growth of Larix gmelinii (larch), and climate change by reconstructing the historical diameter structure. Materials and methods In this study, we investigate L. gmelinii in areas disturbed by fire in 1987, 2003, and 2015 in the Greater Khingan Mountains. Nearby areas not disturbed by fire are selected as control sites. Results (1) Fire disturbance caused the diameter structure of L. gmelinii to be positively deviated and the kurtosis value increased. After 15 years of recovery from moderate fire disturbance, there was a negative bias and the kurtosis value decreased. Fifteen years after recovery from severe fire disturbance, it remained positive and reached the peak of kurtosis but then showed a tendency to negative bias, and the kurtosis value decreased. (2) Fire disturbance changed the response relationship between the diameter growth of L. gmelinii and climate. Under moderate fire disturbance, the growth of L. gmelinii was steadily and significantly negatively correlated with the winter temperature of the previous year (p < 0.05). The positive correlation with the temperature in the growing season changed from positive in the initial stage of fire disturbance to a negative correlation in the mid-term (15 years of recovery) (p < 0.05), while the relationship with precipitation in the growing season of the previous year was positively correlated (p < 0.05). Under severe fire disturbance, the diameter growth of L. gmelinii was significantly negatively correlated with precipitation in the current growing season (May—August), the previous year’s growing season (July—September), and winter of the previous year (November—December) (p < 0.05). The negative correlation with the winter temperature of the previous year changed from the initial period of recovery to a positive correlation (p < 0.05) in the later period (31 years of recovery), and a negative correlation with a change in precipitation in the current growing season (p < 0.05). Discussion Different fire disturbances can change the diameter structure of L. gmelinii by changing the forest’s light intensity, degree of competition, and soil composition. With increased recovery time, the distribution of the diameter of L.gmelinii forest is difficult to restore to the original ecological state. Under global warming, the growth of L. gmelinii in the Greater Khingan Mountains will be more sensitive to climatic factors, with increased temperatures increasing the respiration of L. gmelinii, promoting growth and development. Transpiration led to a change in the water distribution pattern of larch in the Greater Khingan Mountains and a decrease in environmental water content, which hindered growth. Fire disturbance can also change the diameter structure of the forest stand, which in turn can change the response of larch growth in the Greater Khingan Mountains to climate change. Conclusions (1) Increased fire intensity has a suppressive effect on diameter growth. Prolonged fire disturbance recovery time promotes diameter growth, and forest restoration time is shorter under moderate fire disturbance conditions than under severe fire disturbance conditions. (2) Fire disturbance changed the response relationship between the diameter growth of L. gmelinii and the climate in the Greater Khingan Mountains. The diameter growth showed an obvious lag response to temperature and precipitation. Under future climate warming conditions, the diameter distribution of L. gmelinii may move to a small and medium diameter level. Simultaneously, the diameter growth rate after fire disturbance will slow significantly, the recovery process from fire disturbance will be longer, and it will be difficult to restore the larch to its original natural state. Recommendations and perspectives Under the trend of increasing global warming and increasing fire disturbance events, the response relationship between the diameter structure of L. gmelinii in the Greater Khingan Mountains and the climate may change significantly under the influence of fire disturbance. This warrants further research and scrutiny.
Keywords: diameter structure; fire disturbance intensity; climatic factors; Larix gmelinii
火干扰作为森林生态系统重要影响因子(孙儒泳等,1993;Kimmins,1997),最初被认为是导致森林逆向演替的非自然因素(Spurr and Barnes,1980),后期成为促进森林自然更新的森林生态系统普遍存在的自然干扰因子(Waldrop and Brose,1999),对森林自然更新(Zhang and Chen,2015)和演替(Kimmins,1987)具有决定性作用(Oliver and ,1990)。火干扰是大兴安岭地区兴安落叶松林最主要的自然干扰因子(胡海清等,2013)。前人在该地区开展了火干扰迹地植被恢复(王绪高等,2003)和物种更新(王鼎,2017)等系列研究。火干扰强度和火干扰后的恢复时长是影响森林演替的关键因素。火干扰强度改变林分直径分布(Gustafson et al,2010),重度火干扰将改变林分直径分布结构,抑制林分更新,而轻、中度火干扰对林分直径分布影响不显著,促进林分更新(孙家宝等,2009)。生态系统多样性会随着恢复时长呈现出先降低后增加的趋势。然而,气候变化背景下高纬度寒温带森林面积大幅度下降(周广胜等,1999)。气候变化直接影响树木直径生长(Johnstone et al,2010),气候变暖带来的火干扰频率和火干扰面积显著增加(Dixon,1997)则将间接影响直径分布(胡海清等,2012)。大兴安岭林区变暖趋势更明显,兴安落叶松生长对温度和火干扰均较为敏感(孙振静等,2019),火干扰后直径生长对气候因子的响应是否存在差异火干扰对林分直径结构的影响随着气候变暖可能呈现波动变化(罗旭等,2016),那么随着火烧强度和恢复时长变化气候响应差异如何改变?有必要探讨火干扰下兴安落叶松树木生长对气候变化响应关系动态。
1材料与方法
1.1研究区概况及样本采集
研究区于大兴安岭西北部根河市金河镇(120°12'122°55',50°20'52°30'),以根河地区为界,以北是连续的永久性冻土区,以南到大兴安岭南部是岛状冻土区,冻结期长达8个月。属于寒温带大陆性季风气候,冬季最低温度-52.3℃,夏季短暂,年平均气温-5.4℃,降水集中在7、8月份,年降水量为400 mm,是全球气候变化的敏感区域之一(黎劲松和霍文毅,1999)。研究区植被以兴安落叶松(Larix gmelinii)为建群种,伴生白桦(Betula platyphylla)。
根据卫星影像记录和历史火干扰记录表确定1987年火干扰、2003年火干扰和2015年火干扰三个火干扰区域,同时根据样地内树木死亡率大小分别建立对照样地、中度火干扰样地和重度火干扰样地(由于当地轻度火干扰情况较少或已恢复覆盖了原有火干扰痕迹,故舍去了轻度火干扰),分别建立8个不同程度1987年重度火干扰、对照样地;2003年中度火干扰、重度火干扰、对照样地;2015年中度火干扰、重度火干扰、对照样地)的火干扰样地,其中受地形因素影响,1987年对照样地为20m×20m,其余样地大小均为30m×30m。对样地胸径≥5cm的兴安落叶松进行每木检尺,并在树木的北向选取胸高位置(1.3m处)采集过髓样芯,标注保存并带回实验室。将树芯样本进行自然风干、粘贴和打磨,直至达到树木年轮学分析的要求,利用LINTAB5年轮测量仪器在0.01mm水平测量样芯年轮宽度,用COFECHA软件对量测结果进行交叉定年,确保测量数据的准确性,最终各样地保留样芯数分别为15、72、31、38、66、34、12(表1)。
表1   火干扰样地概况
样地代号
Plot code
纬度
Latitude
经度
Longitude
火干扰程度
Degree of fire interference
时段
Timespan
样本量
No.trees/radii
87c
87s
03c
03m

15c
15m
15s
50°54'
50°54'
51°2'
51°5'

50°59'
50°59'
50°58'
121°23'
121°21'
121°42'
121°31'

122°24'
122°25'
122°25'
对照
重度
对照
中度

对照
中度
重度
19732017
19962017
19772017
19732017

19452017
18992017
19772017
15/21
72/95
31/52
38/59

66/79
34/46
12/12
1.2直径结构分析
根据样地实测2018年胸径数据,以2cm为一个径级,采用偏度(sk)、峰度(k)以及变异系数指标量化各个样地兴安落叶松的直径结构。
变动系数:
(1)
偏度(skewness):
(2)
峰度(kurtosis):
(3)
通过各树木年轮宽度获取胸径连年生长量,重建2003年和1987年火干扰样地历史直径,分析不同火干扰后恢复年间(3、15和31)直径结构动态。以多元线性回归模型为基础,以兴安落叶松3直径累计生长量为因变量,火干扰程度(对照、中度和重度)、火干扰恢复时间(3、15和31)、温度和降水为自变量拟合兴安落叶松气候敏感型模型。
1.3气候数据来源
根据研究区域经纬度信息在荷兰气候研究协会网站就近获取19012017年的CRUTS4.03(land)0.5°格点数据。鉴于气候因子影响的滞后性,选取上一年5月到当年9的月降水和月平均温度等共计32个气候指标进行相关性分析。通过DendroClim2002软件计算年轮宽度指数与气候因子(月平均温度和降水)之间的相关性,通过1000次bootstrap抽样过程,采用35步长滑动相关分析在0.05水平下检验相关系数的显著性动态变化。通过ARSTAN程序,采用保守曲线方法对胸径连年生长量进行修正,剔除年龄因素影响下的树木生长趋势,得到差值年表,选取19872017年进行公共区间,建立树木直径生长量—气候相关关系。鉴于2003年重度火干扰样地样本平均敏感度较低,因此,将不对2003年重度火干扰样地进行直径生长与气候因子相关分析。通过对比分析2003年中度和对照样地序列样本气候相关系,探讨相同恢复期不同火干扰强度下气候因子对直径生长的影响。
2结果
2.1火干扰对直径结构的影响
随着火干扰强度的增加,直径分布正偏(sk>0)趋势显著,中度火干扰下径级主要集中16 cm径阶,而重度火干扰下6 cm径阶的林木株数最多。火干扰后不同恢复期兴安落叶松直径分布不同,火干扰恢复3 a样地(15s和15m)直径分布整体呈多峰正偏分布,直径分布峰度值(k)和变异系数分别从中度火干扰下的1.40和0.28增加到重度火干扰下的2.32和0.39(表2);火干扰恢复15 a样地(03s和03m)则呈单峰负偏分布,直径分布的峰度值和变异系数则分别由中度火干扰的2.04和0.32下降到重度火干扰的0.73和0.13(图1a,表2)。中度火干扰恢复15 a样地直径分布年际动态也表现出直径分布偏度呈负偏(sk<0)、峰度值(k)下降的趋势(图1b,表3)。重度火干扰恢复31 a样地(87s)的直径分布年际动态则呈现出兴安落叶松直径分布正偏程度、峰度和变异系数在恢复15 a后(2002年)达到峰值,分别为3.70、14.23和0.97,随后趋向负偏,峰值下降(图1c,表3)。


图1   不同火干扰强度和恢复期下直径分布图
Fig 1 Different fire interference intensity and diameter distribution under recovery period
a:2003年各火干扰样地及对照样地2018年情况;b:2003年中度火干扰样地-恢复15 a;c:1987年重度火干扰样地-恢复31 a。a: 2003 different fire disturbance plots and control plot in 2018; b: 2003 moderate fire disturbance plot-15 years of recovery; c:1987 severe fire disturbance plots -31 years of recovery.
表2   各样地直径分布统计指标
样地类型 Plot偏度 Skewness峰度 Kurtosis变异系数 Coefficient of variation
15s1.142.320.39
15m0.641.400.28
03c-0.320.040.31
03m0.952.040.32
03s1.620.730.13
表3   各样地不同恢复期直径分布变化统计指标
样地类型 Plot恢复年限 Recovery period偏度 Skewness峰度 Kurtosis变异系数 Coefficient of variation
03m011.78
31.011.680.35
150.952.040.32
87s3-0.12-5.290.21
153.714.230.97
313.4413.990.55
2.2火干扰下直径生长—气候因子相关关系
火干扰改变了落叶松直径生长对气候因子的响应关系,兴安落叶松直径生长对温度和降水表现出明显的“滞后响应”。(图2i ;重度火干扰下兴安落叶松直径生长对上年冬季(1112月)降水的响应关系均改变为显著负相关(<0.05)。随着恢复时间延长,当年生长季(68月)温度和上年生长季(59月)降水对兴安落叶松生长的促进作用增强,冬季(1112月)温度和降水对兴安落叶松生长的抑制更显著(图2)。
同时兴安落叶松直径生长对气候的响应关系存在阶段差异性,中度火干扰下恢复15,直径生长与生长季温度由正相关转变为负相关(<0.05),而与上年生长季降水则转变为正相关关系(<0.05);而重度火干扰下恢复31直径生长与上年冬季温度由恢复初期的负相关转变为后期的正相关(<0.05),与当年生长季降水转变为负相关(<0.05)。


图2   不同火干扰强度下直径生长-气候因子滑动相关关系(P表示前一年,p<0.05)
Fig.2 Diameter growth-climate factor correlation under different fire disturbance intensities during the same recovery period (P represented the previous year, p<0.05)
2.3   直径结构预测
当火干扰后恢复时间为15,模型的BIC值结果最小,则最优模型中选择火干扰程度和火干扰恢复时间(恢复时间15)作为参数,建立生长方程拟合模型,方程如下:
\(\mathrm{Y}=0.2674{x}_{1}-0.3073{x}_{2}-0.4183{x}_{T}+0.0352{x}_{P}+3.3381\)
式中:Y为兴安落叶松3直径累计生长量,\({x}_{1}\)为火干扰程度(火干扰程度值为0、1、2),\({x}_{2}\)为火干扰后恢复年限(恢复3取值为1,恢复3取值为-1,恢复31取值为0),\({x}_{T}\)为当年生长季月均温度,\({x}_{P}\)为当年生长季月均降水量(生长季为59月)。
预测值与实测值的变化趋势一致,无显著性差异,误差缩减值RE均为正值,乘积平均数均大于0.1,R2 为0.6414说明该生长模型具有一定的稳定性,拟合度较好能够在一定程度上反映气候变化对兴安落叶松直径生长的影响。
3讨论
3.1火干扰对兴安落叶松直径结构动态的影响
本文发现中度火干扰下兴安落叶松直径分布峰度值增加,且模型结果显示中度火干扰下直径生长量增加,进一步证明了中度火干扰能够促进林分直径生长,这与前人研究结果一致(徐鹤忠等,2006;韩雪成,2013)。中度火干扰后林内光环境发生改变,相邻树木的竞争强度降低,促进兴安落叶松直径生长的同时有利于林下更新。重度火干扰下兴安落叶松直径分布正偏显著(偏度值),在重度火干扰后恢复初期直径结构集中在大径级范围(2224cm),且随着恢复时间的增加直径结构正偏程度增加幅度减弱,在恢复后期直径分布大部分集中在412cm径级。重度火干扰恢复初期,样地内树木死亡率增加,仅保留少量大径级树木,恢复过程中,林内冠层稀疏,透光率加大,地表枯落物分解速度增加加快土壤营养物质循环,有利于林下幼苗更新,幼树生长因此,在恢复后期,2017年直径结构集中在1622cm与对照样地无显著差异,达到稳定。
3.2火干扰下兴安落叶松生长对气候变化响应的差异
中度火干扰下兴安落叶松直径生长与生长季温度和降水仍保持正相关关系(p<0.05)(陈兰,2018),但直径生长与上年冬季温度关系却转变为显著正相关关系(p<0.05)。兴安落叶松是一种喜光、浅根、需水量高的落叶乔木,中度火干扰在一定程度上改变了林内的光环境,冬季温度上升将降低土壤冻结程度,促进树木根系活性(崔倩等,2018),进而有利于第二年生长季根系对营养物质的吸收,促进了直径生长(楚旭等,2013)。而重度火干扰下直径生长与当年和上年生长季温度以及上年冬季温度、降水均呈现显著负相关关系(p<0.05),而与当年和上年生长季降水呈现显著正相关关系(p<0.05)。兴安落叶松适应排水良好的土壤环境,重度火干扰后形成较大林窗,冬季温度上升在一定程度上加快了冬季林内融雪,冬季降水的增加进一步导致土壤水分过多,形成对兴安落叶松生长不利的水分条件(孙振静等,2019),限制兴安落叶松根系活性(张先亮等,2010),进而导致直径生长与冬季温度和降水关系转变为负相关(p<0.05)。同时重度火干扰下兴安落叶松直径生长仅与上年生长季降水呈现正相关关系(p<0.05)。随着全球变暖,气温的显著升高加快了土壤水分的蒸散速度,造成植物的物理性干旱从而抑制树木径向,由于上年生长季的充沛降水在一定程度上减缓了落叶松的物理性干旱(谷富,2018),致使与上年生长季降水呈现正相关关系(p<0.05)。因此,随着火干扰程度的增加,兴安落叶松直径生长对气候变化的响应将会更加敏感,且出现明显的“滞后响应”。干扰对直径生长—气候因子相关关系的影响具有一定时效性。中度火干扰下恢复15 a后,直径生长与生长季温度由正相关转变为负相关(p<0.05),而与上年生长季降水则转变为正相关关系(p<0.05);而重度火干扰下恢复31 a后,直径生长与上年冬季温度由恢复初期的负相关转变为后期的正相关(p<0.05),与当年生长季降水转变为负相关(p<0.05)。随着大兴安岭地区温度逐年上升,高纬度地区树木形成层的活动主要依赖夏季温度,在冬季低温时期提升温度,可以促进形成层开始活动,进而促进直径生长(张朋磊,2015)。理论上,在火干扰后恢复初期,生长季较高的平均气温促进了兴安落叶松生长,而火干扰的发生使兴安落叶松生长与生长季和冬季的温度与降水关系发生改变;而在中度火干扰恢复后期,兴安落叶松直径生长与上年和当年生长季以及上年冬季温度和降水转变为显著负相关关系(p<0.05),与上年生长季降水转变为显著正相关关系(p<0.05)。随着降水增加,降水对树木生长的限制作用减弱,温度限制作用增加(刘欣和刘滨辉,2014),与孙振静等(2019)的研究结果相同。6—7月是树木的快速生长期,较高的温度可以提高树木在生长季的光合效率,如果温度过低则会冻伤树木的根、叶等器官和破坏叶绿素的活性,最终影响树木的直径生长(Brubaker,1977) 。
3.3全球变暖背景下未来大兴安岭地区兴安落叶松直径结构
大兴安岭地区作为全球高纬度气候敏感区域之一,预计未来温度上升幅度将超过3.96.0℃(周广胜等,1999),北方森林的火干扰频率和火干扰面积均将显著增加(,2010)。大兴安岭兴安落叶松生长对气候因子将会更加敏感(梁媛,2014)。已有研究预测在气候变暖背景下,兴安落叶松林直径结构将会向大径级移动且大兴安岭地区森林可能会向北大幅移动(程肖侠和延晓冬,2007)。本研究模型结果显示随火干扰程度增加,兴安落叶松直径生长受到明显抑制作用,中度火干扰相对重度火干扰表现出一定的促进作用;同时随着恢复时间的增加,兴安落叶松直径生长得到恢复,中度火干扰相比重度火干扰恢复时间更短,重度火干扰需要较长时间才能恢复到原有的生态情况。中度火干扰下直径生长与温度呈显著正相关关系,而重度火干扰下树木生长与温度呈显著负相关关系,这就意味着随着全球气候变暖,中度火干扰下兴安落叶松的生长将得到促进,而重度火干扰下兴安落叶松的生长将受到抑制,因此,未来大兴安岭地区兴安落叶松在更高频率和更大强度的火干扰影响下,兴安落叶松直径结构会向中小径级发生移动,同时火干扰后的恢复速度将会大幅度减缓,恢复进程延长且很难恢复到原有自然状态。
4结论
(1)火干扰能够改变林分直径分布,中度火干扰下兴安落叶松直径结构向大、中径级(1224cm)移动,峰度值降低,而重度火干扰导致直径分布正偏显著,中度火干扰恢复15,兴安落叶松林分直径分布呈负偏低峰态趋势。
(2)火干扰改变了兴安落叶松直径生长对温度和降水变化的响应,并表现出明显的“滞后响应”。火干扰程度增加,当年生长季温度和上年生长季降水促进生长,冬季温度、当年生长季降水和冬季降水抑制生长作用增强;火干扰后恢复时间延长,当年生长季温度和上年生长季的降水促进生长,冬季温度和冬季降水抑制生长作用更显著。
(3)基于直径生长-气候关系的火干扰下直径结构动态表明在频繁的高强度火干扰影响下,大兴安岭地区兴安落叶松直径结构将向中小径级发生移动,同时火干扰后的恢复速度将会大幅度减缓,兴安落叶松直径结构将呈现正偏,高峰态分布,因此,在研究火干扰对林分直径结构影响时需要考虑对气候因子的差异性响应关系,进而为当地火干扰迹地恢复提供更加科学的经营管理意见。
致谢
本研究由国家重点研发计划重点专项项目“大兴安岭火烧及采伐迹地生境变化和群落演变规律”资助(2017YFC0504003-1)。
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稿件与作者信息
陈俊宇
CHEN Junyu
刘鸣谦
LIU Mingqian
杨晶
YANG Jing
王安彬
WANG Anbin
马沈源
MA Shenyuan
高露双
GAO Lushuang
高露双,gaolushuang@bjfu.edu.cn
国家重点研发计划(2017YFC0504003-1)
National Key Research and Development Program of China(2017YFC0504003-1)
出版历史
出版时间: 2020年11月1日 (版本1
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地球环境学报
Journal of Earth Environment