研究论文 正式出版 版本 1 Vol 11 (6) : 672-682 2020
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滇西北地区高寒草甸多年生草本植物年轮特征分析
Growth ring pattern of perennial herbaceous species in alpine meadow in northwestern Yunnan, China
: 2019 - 11 - 29
: 2020 - 04 - 06
: 2020 - 04 - 25
131 0 0
摘要&关键词
摘要:近年来的研究表明,年轮在多年生草本植物根部广泛分布,并且每年都会形成新的年轮。然而,目前对于滇西北高寒草甸草本植物年轮的存在及年轮特征的研究甚少,草本植物的年龄也基本未知。本文以滇西北高寒草甸的15种多年生草本植物为研究对象,分析了主根次生木质部的年轮特征,测量了年轮宽度及导管参数。结果表明:11种植物具有清晰的年轮结构,60%的植物具有清晰或相对清晰的年轮边界。这些草本植物的生长期是从2012到2017年,平均年龄为3.8岁(2—6岁)。该地区的物种生活史缩短的主要原因可能是高山林线以上的环境胁迫导致的。在草本植物生长前期,主营养生长,草本植物的径向生长与气候之间存在较为密切的关系,气候变化对高山草甸植被的影响直接作用于草本植物的生理生态过程中。高海拔地区光照充足,植物具有较强的光合作用,使得多年生草本植物的生长速率和导水效率随年龄增长呈上升趋势,这也可能是对全球变暖的积极反馈机制。随着年龄的增加,草本植物为增加生存和繁殖成功的机率,会采取一系列自我保护措施,改变生活史策略,减少导管数量,同时减小导管的大小。
关键词:多年生草本物种;解剖结构和规律;轮宽;导管;年龄分布
Abstract & Keywords
Abstract: Background, aim, and scope Recent studies have indicated that annual growth rings are widespread in the roots of herbaceous species and formed annually. However, little is known about the presence and characteristics of annual growth rings in alpine meadow of northwestern Yunnan, China, the age of herbaceous species is also largely unknown. Materials and methods We cut off the main roots approximately 5—10 cm beneath the ground surface from each species (3—5 individuals for per species) that were growing well. The root samples were put in sealing bags in the field and stored in 75% alcohol after washing the samples clean. In the laboratory, we cut cross-section (10—15 μm thickness) from the proximal end of the root samples to avoid missing annual rings with pulley section cutter, and stained the paraffin sections with 1% safranine water solution and 0.5% fast green ethanol solution. Finally, we measured the ring width and vessel parameters with WinCELL automatically. Results Eleven species showed annual growth ring structures and 60% of species showed clear or relatively clear demarcated annual ring boundaries. The period spanned 2012—2017 with an average age of 3.8 years (2—6 years old). Meanwhile, the growth rates and hydraulic conductivity indicated increasing tendency with age. Whereas, the vessel size indicated decreasing tendency over the years. Discussion The annual growth ring structure were significantly lower than others, which might be due to a relatively low number of species sampled in our study area. Meanwhile, perennial herbaceous species were relatively young, resource stress above alpine treeline might contribute to shorter life history strategies. Finally, we analyzed the changing trend of ring width and the structure of vessels. The main reason for the shortened life history of species in this area may be caused by environmental stress above the alpine timberline. In the early stage of herbaceous plant growth, it is primarily the stage of vegetative growth. There is a close relationship between the radial growth of herbaceous plants and climates, and the impact of climates change on alpine meadow vegetation directly affects the physiological and ecological processes of herbaceous plants. High altitude areas own plenty of light and plants have strong photosynthesis, so that the growth rate and water transfer efficiency of perennial herbs increase with age, which may also be a positive feedback mechanism for global warming. With the increase of age, herbaceous plants will adopt a series of self-protection measures to increase the probability of survival and reproduction success. They will avoid this injury by transforming their life history strategies, reducing the number of vessels and reducing the size of the vessels.Conclusions We found that the true annual growth rings occurred in the secondary root xylem of the perennial herbaceous species in northwestern Yunnan, and the growth ring showed fluctuations between species. This is a trade-off performance for drought stress conditions caused by climate warming, while increasing the probability of reproduction to reduce the risk. Our results provide further evidence for the sensitive and rapid response of radial increment growth in roots of perennial herbaceous species in northwestern Yunnan. Recommendations and perspectives The authors predict that there was similar result elsewhere in an alpine meadow region and set out to do further statistical analysis combining with meteorological factors.
Keywords: perennial herbaceous species; anatomical structure and pattern; ring width; vessel; age distribution
随着近年来定量木材解剖学的发展(Islam et al,2018),多数研究已经证实,季节性气候区的多数多年生草本物种根部次生木质部在一个完整生长季内导管结构存在规律性变化,通常在早春会形成大导管,晚秋形成小导管(Werner,1978;Boggs and Story,1987),从而使得根部的次生木质部显示出年轮结构(Dietz and Ullmann,1997;Dietz,2002;von Arx and Dietz,2005;von Arx et al,2006;Liu and Zhang,2007;Shi et al,2016a)。然而在一些草本物种中,早晚材导管大小的变化不是很明显,但是早晚材导管以导管密度的形式呈现一定的变化规律,这有助于识别年轮结构(Schweingruber and Poschlod,2005)。目前这种研究方法在草本植物年代学分析中变得越来越受欢迎。但应用这种方法对木本植物开展的研究较多,对草本植物生长年轮的研究相对较少。当前,关于草本植物年代学的研究主要集中在欧洲(Dietz,2002;Dietz and Fattorini,2002;von Arx et al,2006)、北美洲(Dietz,2002;Dietz and Schweingruber,2002;Dietz and von Arx,2005),在中国,这项研究主要集中在内蒙古地区(Liu and Zhang,2007;Liu and Zhang,2010)和黄土高原地区(Shi et al,2016a;Shi et al,2016b;任丽媛等,2018),在其他地区的相关研究还很少。
气候会影响植物的形态学和功能学特征(Corcuera et al,2004)。年轮不仅可以用来测定植物的年龄,而且可以通过分析年轮宽度的变化来评价植物的生长状况(von Arx and Dietz,2005)。在高海拔地区,植物的生长受人类干扰较少,对环境的适应性相对更加敏感,环境因素会使得该地区植物的生长条件更为严酷(Pyrke and Kirkpatrick,1994)。滇西北地处中国西南季风气候区,气候季节变化明显(Bi et al,2015;Zomer et al,2015)。该地区在林线以上具有大面积的草甸植被和丰富的生物多样性(黄娟,2000)。然而,横断山区关于树木年轮学的研究主要集中在木本植物上(Fan et al,2008;Fan et al,2009;Bi et al,2015),很少关注草本年轮学的研究。因此,有必要对该地区草本年轮进行研究,以弥补年轮资料的不足。在这项研究中,收集了滇西北地区高山林线以上的多年生草本植物的主根材料,以探讨该地区多年生草本植物的年轮生态学和气候学价值。本研究探讨的重点是:(1)在滇西北地区多年生草本植物根部次生木质部是否存在年轮结构,年轮结构是否代表真实年轮;(2)确定物种的生长年轮结构是否具有波动性,如果有,是否与年龄(年)一致;(3)探讨年轮结构波动性的生态学意义。
1   材料与方法
1.1   研究区与样品采集
采样区位于位于青藏高原东南缘,是横断山区的核心区域,属典型的高山峡谷地貌,物种资源十分丰富。从低海拔地区向高海拔地区植被垂直分布明显,依次为云杉、长苞冷杉等乔木和高山草甸。研究区位于季风气候区东南部,气候具有很强的季节性变化,冬季主要受冷高压影响,天气晴朗,日照丰富。全年气温较高,干湿季节分明。全球变暖给该地区带来了巨大的影响,因此在全球气候变化研究中具有突出的地位。采样点选择在横断山区东南、滇西北(25°45′—28°14′N,99°49′—100°05′E)(表1)高山林线之上的大范围草甸草原中,共布设了4个采样点。该地区的年平均气温为5.9—12.7℃,年平均降水量634—965 mm。降水主要集中在6月至9月,占全年降水的73%—81%。
表1   滇西北采样点特征及物种
采样点编号
Site ID
采样点
Site
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude /m
物种
Species
S1苍山100°03′E25°45′N3401PCH,PR,AM,BG,AT,MJ,AC
S2丽江植物园100°05′E26°50′N2597PY,PV
S3普达措99°54′E27°49′N3633AC,SC,PV
S4小雪山99°49′E28°14′N4229PCS,GM,PCH,LS,PL,DA,AC,PV
AC :银莲花(Anemone cathayensis);AM:大叶当归(Angelica megaphylla);AT:三小叶当归(Angelica ternata);BG:秋海棠(Begonia grandis);DA:川续断(Dipsacus asperoides);GM:秦艽(Gentiana macrophylla);LS:橐吾(Ligularia sibirica);MJ:通泉草(Mazus japonicus);PL:浅黄马先蒿(Pedicularis lutescens);PR:大王马先蒿(Pedicularis rex);PCH:棱子芹(Pleurospermum camtschaticum Hoffm.);PCS:委陵菜(Potentilla chinensis Ser.);PY:云南棱子芹(Pleurospermum yunnanense);PV:珠芽蓼(Polygonum viviparum);SC:狼毒(Stellera chamaejasme)。
在这项研究中,采集了多个多年生草本植物的个体植株,这些物种可分为15个种,来自10个科12个属(表2)。对于每个个体,获取生长良好的植株,在地下约5—10 cm处剪断以获取它的主根(每个物种3—5个个体)。随后将获取的主根样品置于田间密封袋中,清洗干净之后,放入体积50倍以上的75%酒精溶液里保存,以备实验室切片用。
1.2   实验室处理和观察
将采集的草根样品进行石蜡切片前处理,即脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、染色和观察测量等操作。脱水是将草根样品从固定液中取出,放入不同浓度(80%、85%、90%、95%、100%Ⅰ和100%Ⅱ)的乙醇溶液中逐级进行脱水,目的在于用梯度乙醇溶液替换植物组织中的水分,以保证后续透明和包埋时二甲苯和石蜡完全渗进植物组织。透明是指用二甲苯作为媒介将脱水后组织中的乙醇置换出来。用石蜡取代透明剂,使二甲苯浸入植物组织,在切片时起支持作用,称为浸蜡。包埋是指把浸蜡处理后的样品用石蜡溶液包裹并晾干的过程。当蜡块充分凝固后,用轮转式切片机(von Arx and Dietz,2005;张军周等,2013)切出大约8—14 μm厚度的横切面腊带,再粘到载破片上。为了区分韧皮部、形成层、木质部等区域,采用复染的方法进行染色。首先经过脱蜡过程,逐级复水后依次放入1%番红水溶液(Krause et al,2010)和0.5%固绿乙醇溶液(Werner,1978;李凤英等,2014),目的在于使样品次生木质部的导管结构呈淡红色,韧皮部结构呈绿色(Schweingruber and Poschlod,2005)。封片后使用Olympus DP73(Olympus,Tokyo,Japan)光学显微镜拍照,获取样品显微结构图像。为了获得高质量的图像,使用PTGui软件将具有较大直径个体的多个重叠图像拼接在一起,形成一个完整的样品解剖结构图像。
1.3   自动测量
在这15个草本物种中,利用WinCELL Reg 2018e(Regent Instruments Inc.,Québec,Canada)图像分析软件对11个具有可辨别年轮结构和边界的物种的年轮宽度和导管参数进行逐年测量。年轮边界主要根据植物导管在生长季早期和生长季晚期的不同特点判断,通常在生长季早期形成较大的导管结构,而在生长季节晚期形成较小的导管结构,从而形成可以识别的逐年年轮组织结构。对于在生长季早期和生长季晚期没有显著大导管和小导管特征的植物,通常通过早晚材的导管密度来判断年轮结构。在生长季早期由于植物处于生长需水阶段,因此导管密度较大,而在生长季晚期导管密度较小。WinCELL Reg 2018e是针对木材细胞分析的软件,具有测量精确,自动化程度高等优点。测量时,利用WinCELL软件在每个年轮测量区域里绘制往返曲线,形成闭合图形(Islam et al,2018)以便测量轮宽和每个年轮区域内的导管参数。年轮宽度的边界取决于每个个体物种的早材边界和晚材边界(通常根据导管大小来区分)(Souto-Herrero et al,2018)。为使测量结果更加可信,同时考虑到年轮生长的切向变化,沿半径方向对每个个体的三个不同扇形区域进行测量,取这三个值的平均值作为该物种的年轮宽度(Dietz,2002;Dietz and von Arx,2005;Liu and Zhang,2007;Shi et al,2016a)。扇形角度介于20°—30°。
本研究的目标是通过使用特定的滤值来测量每个分析区域内的所有导管(面积、长度、宽度等)。为了获取更加准确的结果,做了大量测试并最终确定了临界值(导管面积:100—10000 μm2,其他大于或小于这个值的将被排除)。在某些情况下,需要在Adobe Photoshop CS6中对图像进行手动修正,以提高导管特征的可视性,特别是当导管内存在细胞填充物或萃取物时(Islam et al,2019)。测量时,需要确保所有需要的个体参数都被测量到。总体来说,主要测量了每个分析区域的以下八个参数:年轮宽度(RW)、导管数量(NV)、总导管面积(TVA)、总导管面积百分比(TVA%)、平均导管面积(MVA)、平均导管腔长度(MVL)、平均导管腔宽度(MVW)和导管密度(VD)。除导管密度(VD)外,其余变量均通过WinCELL软件自动测量。导管密度(VD)通过导管数量除以分析区域面积的大小来计算。计算各参数对应的平均值,最终代表样本的测量值。
2   结果
2.1   草本植物根的次生木质部解剖结构中存在年轮结构
与树木年代学相同,主要通过导管大小和导管密度来区分年轮结构(Francon et al,2017;Pérez-de-Lis et al,2018;Rossi et al,2013)。本研究表明,在滇西北高寒草甸多年生草本植物的根中存在着广泛的年轮结构。15个物种根的次生木质部解剖结构存在明显差异。从总体上看,有9个物种(60%)(来自7个科9个属)的根横截面上有清晰或界限相对清晰的年轮结构,其中以伞形科为主,有3个物种(20%)的根解剖形态上没有清晰可辨的年轮结构。其余(3种,20%)在不同个体中表现出不同或不确定的年轮结构,如狼毒(瑞香科)(表2,图1)。在S1采样点有7个不同的物种,其中根部面上具有清晰或相对清晰年轮结构的物种有5个,约占该采样点物种的71%,其中以玄参科和伞形科为主;在S2采样点和S3采样点所有采集到的物种都具有清晰或相对清晰的年轮结构;而对于S4采样点的8个不同物种,具有清晰或相对清晰年轮结构的物种也有5个,约占该采样点物种的63%。对于在每个采样点出现的相同物种,如珠芽蓼,在3个不同海拔的采样点(S2、S3和S4)均具有较一致的结果,显示出明显的年轮结构。
表2   滇西北地区15种多年生草本物种次生木质部的解剖结构
样品序号
Samples ID

Family

Species
年轮格局
Ring patterna
界限
Demarcationb
采样点序号
Sites ID
1秋海棠科
Begoniaceae
BG-NoneS1
2菊科
Compositae
LS-NoneS4
3川续断科
Dipsacaceae
DAVLClearS4
4龙胆科
Gentianaceae
GMVL,VDClearS4
5蓼科
Polygonaceae
PVVL,VBRelatively clearS2,S3,S4
6毛茛科
Ranunculaceae
ACVL,VCClearS1,S3,S4
7蔷薇科
Rosaceae
PCVL,VDRelatively clearS4
8玄参科
Scrophulariaceae
PRVL,VB,VCWeakS1
9PL-NoneS4
10MJVLClearS1
11瑞香科
Thymelaeaceae
SCVLWeakS3
12伞形科
Umbelliferae
PCVL,VDVaryingS1,S4
13AMVL,VBClearS1
14PYVLRelatively clearS2
15ATVL,VBRelatively clearS1
BG :秋海棠(B. grandis);LS:橐吾(L. sibirica);DA:川续断(D. asperoides);GM:秦艽(G. macrophylla);PV:珠芽蓼(P. viviparum);AC:银莲花(A. cathayensis);PC:委陵菜(P. chinensis);PR:大王马先蒿(P. rex);PL:浅黄马先蒿(P. lutescens);MJ:通泉草(M. japonicas);SC:狼毒(S. chamaejasme);PC:棱子芹(P. camtschaticum);AM:大叶当归(A. megaphylla);PY:云南棱子芹(P. yunnanense);AT:三小叶当归(A. ternate)。
aVL:导管大小的差异;VB:导管密度的差异;VD:导管密度结构形成带状分支;VC:导管的线性排列造成导管聚集成簇状结构。
b“Clear”表示清晰的年轮结构;“Weak”表示年轮结构不够清晰;“None”表示不具有年轮结构;“Varying”表示个体间的年轮结构具有较大差异。
a : VL: differential vessel lumina; VD: differential vessel density; VB: zonal branching of vessel density; VC: broad vessel clumps spaced by linear vessels.
b : “Clear” denotes distinct growth rings; “Weak” denotes not very clear growth rings; “None” denotes the lack of distinguished growth rings; “Varying” denotes strong differences between individuals.


图1   滇西北地区草本植物次生木质部解剖结构
Fig.1 Patterns of growth ring in the secondary root xylem for the forbs species in northwestern Yunnan of China
1:秋海棠(B. grandis);2:橐吾(L. sibirica);3:川续断(D. asperoides);4:秦艽(G. macrophylla);5:珠芽蓼(P. viviparum);6:银莲花(A. cathayensis);7:委陵菜(P. chinensis);8:大王马先蒿(P. rex);9:浅黄马先蒿(P. lutescens);10:通泉草(M. japonicas);11:狼毒(S. chamaejasme);12:棱子芹(P. camtschaticum);13:大叶当归(A. megaphylla);14:云南棱子芹(P. yunnanense);15:三小叶当归(A. ternate)。比例尺=200 μm。Bars=200 μm.
2.2   解剖结构与特征
在科和种之间的根横截面上发现了广泛的解剖结构和特征。然而,它们在科内或种内通常是相似的。例如:在物种早材和晚材之间存在极其相似的解剖结构,但导管大小不同(图1-4、1-6、1-7、1-12)。对于这些物种,它们导管的分布具有层次感,排列整齐,有规可循,因此很容易分辨出它们的年龄。有时,在切向上有明显的由于导管密度不同形成的带状分支,可以在截面上识别出明显的导管簇(图1-3、1-5、1-11)。但一些多年生草本植物具有独特的解剖形态,它们的导管呈分离状态,排列不规则。因此,有时很难确定它们的年龄(图1-8、1-13、1-14、1-15)。在大多数情况下,一些物种在幼株时导管很少。但随着年龄的增长,导管数量呈显著增加趋势(图1-10)。
2.3   年龄分布
通过年复一年地测量具有不同年轮结构和边界的个体来获得个体年龄。在分析之前,疑似异常值的数据被提前排除在外,因为它的年龄不同寻常且不准确(例如狼毒(瑞香科)。此次取样个体的年龄相对较小,平均年龄为3.8岁(2—6岁)(图2)。年龄最小的物种仅2岁,为川续断(川续断科)和委陵菜(蔷薇科);其中年龄最大的物种为通泉草(玄参科)和云南棱子芹(伞形科),年龄均为6岁。


图2   滇西北地区多年生草本物种的年龄结构
Fig.2 The age structure for the perennial forbs species in northwestern Yunnan of China
a:草本物种年龄的分布概率,其中红色的线表示分布密度;b:草本物种年龄分布的箱线图。a: the probability distribution of the age data for forb species, and the red bold line is the density distribution.; b: the boxplot of age data for forb species.
2.4   年轮宽度与导管结构的变化趋势
11个物种的所有观察到的参数从2012年到2017年都具有明显的变化趋势(图3)。总体来说,导管数量(p < 0.01,R2 = 0.97)和总导管面积(p < 0.01,R2 = 0.93)随着草本植物年龄的增加显示出极显著的增加趋势,导管密度(p < 0.05,R2 = 0.81)和总导管面积百分比(p < 0.05,R2 = 0.81)随着草本植物年龄的增加也显示出显著的增加趋势。与此同时,年轮宽度(p > 0.05,R2 = 0.46)也有相似的趋势,但在2012—2017年变化不太显著。而平均导管面积(p < 0.05,R2 = 0.79)以及平均导管宽度(p < 0.05,R2 = 0.69)随着草本植物年龄的增加均显示出明显的减小趋势。另外,平均导管长度(p > 0.05,R2 = 0.67)的年变化总体上呈现出稳定的波动且下降的趋势,与平均导管宽度的变化趋势基本一致。


图3   滇西北地区多年生草本物种轮宽和解剖参数随年龄的变化趋势
Fig.3 The changing trend of growth rings width and vessel parameters with age for the perennial forbs species in northwestern Yunnan of China
3   讨论
本文首次对滇西北地区多年生草本植物根系解剖结构进行了探索性研究,验证了该地区多年生草本植物根系的年轮结构和形态。超过一半的物种具有清晰或相对清晰的年轮结构,五分之一的物种缺乏可识别的年轮结构,其余物种根的次生木质部表现出不确定的结构。具有清晰年轮结构的物种占60%,主要为伞形科和玄参科物种,与其他研究者的结论相一致(Dietz,2002;von Arx and Dietz,2006)。与此同时,该研究结果也表明,伞形科和玄参科这两种具有明显年轮结构的物种,可以为进一步研究年轮变化与气候响应的关系提供理论导向。由此推测,在横断山区的其他区域,高山林线以上的多年生草本植物也可能在次生木质部的根系中显示出年轮结构。然而,此次研究结果中具有清晰年轮结构的物种明显低于中欧(60%,80%)(Dietz and Ullmann,1997;Schweingruber and Dietz,2001),北美(65%)(Dietz and Schweingruber,2002;Dee and Palmer,2016),内蒙古(62%)(Liu and Zhang,2007)和黄土高原地区(87.5%,91%)(Shi et al,2016a;任丽媛等,2018)。出现明显较低的结果,很可能是在本研究区域取样的物种数量相对较少导致的(15个物种)。对于有主根的草本植物,年轮的数量决定了物种的实际年龄(von Arx and Dietz,2006)。通常,一年生草本植物在整个生命周期中形成一个年轮,而多年生草本植物在整个生命周期中会形成多个年轮(Schweingruber and Poschlod,2005)。而年轮是基于维管形成层的连续分裂和分化形成的(Rathgeber et al,2016)。本研究中,多年生草本物种年龄相对较小,最大年龄为6岁,而平均年龄为3.8岁(2—6岁)。多年生草本植物的生活史特征和分布特征有时会影响高寒草甸植被的群落结构(Chambers,1995),在营养条件较差的地区,某些草本植物的寿命较短(Schweingruber and Poschlod,2005)。高山林线以上的资源胁迫可能会造成草本植物的生活史缩短。
滇西北地区处于青藏高原东南缘,由于受到季风气候的影响,全年雨季,降水充沛,海拔垂直梯度变化较大,因此具有丰富的物种多样性,对全球气候变化响应更加敏感。草本年轮学和树木年轮学作为研究气候变化的一个重要手段(于大炮等,2003),在研究生态系统对气候变化的响应中发挥着极其重要的作用。气候变化对草甸植被的影响直接作用于草本植物的生理生态过程中,植被每一个草本植物年轮的形成都是多个生态因子综合作用的结果(刘敏等,2016)。较好的温度条件和降雨条件对于草本植物的年轮生长和导管的生长具有显著的促进效应。本研究中,滇西北地区多年生草本植物的年轮宽度和水力传导能力(导管数量、总导管面积和导管密度)随年龄(年)的增加而增加,同时也可能伴随着固碳能力的增加(Lempereur et al,2015)和氮供应能力的增加(Dietz,2002;Pinkard et al,2007)。最近的研究表明,导管大小与生长速率呈显著正相关(Kondoh et al,2006;Russo et al,2010)且较大的导管具有更大的水力传导能力(Tombesi et al,2010;Hajek et al,2014),即水分利用效率就越大。本研究中,导管数量和总导管面积随着草本植物年龄的增加呈现显著的增加趋势,与此同时,草本植物的年轮宽度和年轮密度也有相似的变化趋势,表明在植物生长过程中,高寒草地的草本物种对水分的需求趋于增加。这些解剖参数的变化趋势(Dietz and von Arx,2005;von Arx and Dietz,2006)表明径向生长与气候因子之间存在很强的关系(Liu and Zhang,2007;Shi et al,2016a)。此外,这种显著变化的趋势还可能与温度有关,比如近几年来的全球变暖。较高的温度意味着充足的光照和较强的光合作用,光合作用越强,植物制造有机物的能力越大,保证了植物的正常生长代谢,促进了植物径向生长,这与在该地区(张贇等,2017)以及相邻的川西、藏东高海拔地区(Sun et al,2010)的研究结果一致。此外,植物为适应不利的、但竞争较小的环境条件,年轮宽度的增加速率会略有下降。而导管大小(平均导管面积、平均导管长度、平均导管宽度)呈逐年下降趋势,这与上述结论一致,导管数量的增加,导致平均导管面积的减小,伴随着水分利用效率的增加。近年来基于木本植物木质部特征的研究表明,随着导管的增大,导管中的水流阻力会降低(Tyree and Zimmermann,2002),而大导管更容易发生栓塞或空穴化(Sperry et al,1994;Davis et al,1999)。换句话说,具有大导管的植物可能比小导管植物更容易受到水分胁迫导致栓塞或空穴化(Kondoh et al,2006)。这可能是应对气候变暖造成的水分胁迫的一种折中或自我保护。预测未来几年,草本植物为满足自身的水分需求,增加生存和繁殖成功的机率,根茎中较小面积的导管比例增多,同时导管数量和导管密度将平稳增加到一定状态并趋于基本不变,草本年轮的宽度随着年龄的增加将逐渐减小,这体现了草本植物在输水效率和安全上的权衡策略,以减少自身导管输水系统的风险。
4   结论
以滇西北高寒草甸的多年生草本植物为研究对象,通过草本年轮学理论和方法,收集并分析了15种草本物种主根年轮材料,发现其中73%的草本物种的次生根木质部存在真实的年轮结构,60%的草本物种具有清晰或相对清晰的年轮边界。滇西北地区多年生草本物种生长年限普遍较小,平均年龄仅为3.8岁(2—6岁),该地区草本物种生活史寿命缩短的原因可能是高海拔地区极端胁迫性气候条件导致的。滇西北地区草本物种的年际生长速率和导水效率随年龄增长呈上升趋势,这可能是气候变暖促进该地区草地植被生长的证据;而该地区草本物种的导管直径则随年龄的增长呈不断下降的趋势,这应是对气候变暖导致干旱胁迫条件的导水效率和安全性之间的权衡表现。
致谢
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稿件与作者信息
张国帅
ZHANG Guoshuai
郑勤莹
ZHENG Qinying
克依木▪买尔当
KEYIMU Maierdang
李宗善
LI Zongshan
李宗善, E-mail: zsli_st@rcees.ac.cn
范泽鑫
FAN Zexin
王晓春
WANG Xiaochun
基金项目:国家重点研发计划项目(2016YFC0502105);第二次青藏高原科考项目(2019QZKK0502);国家自然科学基金项目(31861133007)
National Key Research & Development Program of China (2016YFC0502105); National Natural Science Foundation of China (31861133007)
出版历史
出版时间: 2020年4月25日 (版本1
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地球环境学报
Journal of Earth Environment